2.6. Citoszkeleton

Az eukarióta sejt citoplazmájában nem membránjellegű struktúrák is vannak, ezek nagyrészt a citoszkeleton komponensei.

2.6.1. Mikrotubulusok

A mikrotubulusok kb. 22 nm átmérőjű, henger alakú struktúrák. A citoplazmatikus előfordulásuk mellett a mikrotubulusok különböző mikrotubuláris organellumokat is létrehoznak. Rövid mikrotubulus triplettek hozzák létre pl. a centriólumokat, valamint a csillók bazális testét. Ugyancsak mikrotubulusok építik fel a csillókat, ostorokat, a magorsófonalakat. A mikrotubulusok alfa- és béta-tubulin fehérje dimérekből épülnek fel. A mikrotubulusok dinamikus sejtorganellumok, folyamatosan épülnek fel és bomlanak le (polimerizációs-depolimerizáció), a sejt igényeitől függően. A mikrotubulusok polimerizációs-depolimerizációs egyensúlya különböző anyagokkal (vinblasztin, kolchicin) vagy különböző környezeti hatásokkal (pl. hőmérséklet) befolyásolható. Ha a mikrotubuláris rendszer sérül, leáll a sejtosztódás, sérül a vezikuláris transzport. A szekréciós vezikulák szállításáért az ún. mikrotubulusokkal asszociált fehérjék (kinezin, dinein) a felelősek, amelyek molekuláris motorként működve ATP-t hidrolizálnak, s az így felszabaduló energia terhére képesek irányítani a vezikulák mozgását.

2.6.2. Mikrofilamentumok

A nem izom típusú sejtek citoszkeletonjának meghatározó komponensei az aktin mikrofilamentumok. Ezek általában 5-7 nm átmérőjűek, s gyakran képeznek kötegeket a plazmamembrán közelében. Ezek a membránnal asszociált mikrofilamentumkötegek fontos szerepet játszanak a membránfehérjék mozgatásában és magának a plazmamembránnak a mozgatásában is. A plazmamembrán aktív mozgása feltétele a sejtosztódásnak, az exo- és endocitózisnak, a különböző sejtnyúlványok kibocsátásának és általában a sejtmozgásnak. Más mikrofilamentumok háromdimenziós struktúrát alkotva meghatározó jelentőségűek a citoplazma áramlás szabályozásában, illetve a sejt állandóságának a fenntartásában. Izomsejtekben az aktin és miozin filamentumok kapcsolódása eredményezi a kontrakciót, de hasonló mechanizmusok játszanak szerepet a nem izom típusú sejtek mozgásában is. Hasonlóan a mikrotubulusokhoz az aktin filamentumok is dinamikus struktúrák, polimerizációs-depolimerizációs egyensúlyuk meghatározó jelentőségű a sejt egyensúlyi állapotának a fenntartásában. Az egyensúly szabályozásában különböző aktinkötő fehérjék és ionok játszanak fontos szerepet.

2/11. ábra Patkány vékonybél simaizomsejtjének transzmissziós elektronmikroszkópos képe. (piros nyíl-denz plakkok a sejtmembrán alatt („sejtcortex”), zöld nyíl-denz testek a citoplazmában) 19000x

2.6.3. Intermedier filamentumok

Az átmeneti vagy intermedier filamentumok elnevezés a filamentumoknak egy nagyon heterogén csoportjára utal. Az átmeneti filamentumokat alkotó fehérjék, illetve a filamentumok sejten belüli elhelyezkedése alapján öt fő csoportot szoktunk elkülöníteni. A citokeratin vagy prekeratin filamentumok, a vimentin, a dezmin, a neurofilament és a gliális rostos savas protein. Az átmeneti filamentumok főleg mechanikai funkciót töltenek be a sejtekben.

2/12. ábra Fluoreszcens mikroszkópos felvétel entericus neuronokról neurofilament immunfestés után. A neurofilament fehérjét zölden flureszkáló festékkel (FITC) tettük láthatóvá. 1000x

2/13. ábra Transzmissziós elektronmikoszkópos felvétel enteric ganglionról patkány vékonybélben. (A-axon hosszmetszete, piros nyíl-mielinhüvely, sárga nyíl-mitokondrium, zöld nyíl-citoszkeletális filamentum, kék nyíl-Golgi) 19000x