Tartalom
A hámszövet véredényeket nem tartalmazó szövet, amely a szervezet külső és belső felszíneit borítja. Emellett speciális irányba differenciálódó hámsejtek hozzák létre a mirigyek váladéktermelő sejtjeit, a mirigyparenchimát és hámszövet burkolja a mirigyek kivezető csövét is. A fej területén lévő érzékszervekben érzékhámot, míg a gerinces állatok retinájában pigmenthámot találunk. Függetlenül az előfordulási helytől vagy a funkciótól, a hámszövetek sejtjeit minden esetben jellemzi az, hogy a sejtek szorosan egymás mellett helyezkednek el, s közöttük speciális sejtkapcsoló struktúrák vannak. Jellemző az is, hogy a sejtfelszínek funkcionálisan, apikális, laterális és bazális felszínre különülnek, s mindegyik felszín speciális membránproteineket tartalmaz. A hámszövetek sejtjeinek általános tulajdonsága az is, hogy a sejtek bazális felszínükkel a bazális laminához tapadnak. A hámszöveteket fejlődéstani, morfológiai és funkcionális alapon osztályozhatjuk.
Miután az embrionális fejlődés során hámszövet mindhárom csíralemezből kialakulhat, fejlődéstani alapon a hámszövet lehet ektodermális, mezodermális és endodermális eredetű.
Ektodermális hámok
A fejlődéstani fejezetben már láttuk, hogy az ektodermának két fő származéka a felületi ektoderma és a neuroektoderma. A neuroektodermából az idegrendszer sejtjei differenciálódnak, míg a felületi ektodermából differenciálódik a gerinces állatok kültakarójának a hámrétege, az epidermisz és annak különböző származékai, mint pl. a különböző bőrfüggelékek. Felületi ektodermából differenciálódik a fej területén lévő érzékhámok nagyobbik része, mint a szaglóhám, vagy a belső fül érzékhámja a Corti-féle szerv. Bár a szem érzékhámja velőcső eredetű, a szemhez tartozó cornea, illetve a szemlencse hámja szintén a felületi ektodermából származik
Mezodermális hámok
A mezodermából származó hámok adják a kiválasztó és szaporító szervrendszer hámját, a pericardiális, peritoneális és pleurális üregek hámját, a mesotheliumot, a cardiovaszkuláris és nyirokérrendszert borító hámokat, az endotheliumot, valamint a mellékvesekéreg hámját.
Endodermális hámok
A bélcsatornát teljes hosszában endodermális hám borítja. Így értelemszerűen azok a szervek, amelyek az embrionális fejlődés során a bélcsatornából származnak, szintén endodermális eredetűek. Ilyen a légzőszervrendszer, vagy a máj és a hasnyálmirigy, a pajzsmirigy, a thymus, a fül közép és belső hallójáratainak a hámja, valamint az adenohipofízis hámja.
A morfológiai osztályozás alapja a hámszövetben lévő sejtrétegek száma, valamint a legfelső sejtrétegben lévő sejtek alakja.
A hámszöveteket funkcionális alapon osztályozzuk: fedőhám, mirigyhám, érzékhám, felszívóhám, pigmenthám.
A morfológiai osztályozás alapja a hámszövetben lévő sejtrétegek száma, valamint a legfelső sejtrétegben lévő sejtek alakja.
Egyrétegű a hám, ha a sejtek egyrétegben-, míg többrétegű, ha a sejtek több rétegben helyezkednek el.
A legfelső sejtrétegben lévő sejtek alakja szerint a hámszövet lehet laphám, amikor a sejt szélessége nagyobb, mint a magassága, köbhám, amikor a szélessége és a magassága nagyjából megegyezik és hengerhám, amikor a magassága nagyobb, mint a szélessége.
A többrétegű hámokban a sejtek alakja rétegenként változik, de a morfológiai osztályozáshoz mindig a legfelső sejtrétegben lévő sejtek alakját vesszük figyelembe. Emellett beszélünk még többmagsoros és átmeneti hámokról is. A többmagsoros hám valójában egyrétegű, minden sejt a bazális laminán ül, de mivel a sejtek különböző méretűek, nem mindegyik éri el az apikális felszínt. Mivel hámszövetben a sejtmagok általában középen helyezkednek el, a sejtmagok a metszeti képeken nem egy magasságban lesznek. Többmagsoros hám jellemző az emlősök légútjaira. Az átmeneti hám a vesemedencét, az urétert, a húgyhólyagot és a húgycső egy részét burkoló hám.
Hámszövetek felszíni specializációi
A bazális sejtfelszín jellegzetes specializációja a bazális membrán (membrana basalis). A bazális membrán a fénymikroszkópos láthatóság határán lévő struktúra, de PAS festéssel egy vékony, rózsaszín rétegként jól elkülönül a hámszövet és a kötőszövet határán. Elektronmikroszkóppal három, egymástól jól elkülönülő lemeze figyelhető meg. Ezek a lamina lucida, lamina densa és a lamina fibroreticularis. A lamina lucida és a lamina densa alkotja a lamina basalist, ami a hámsejtek terméke. A lamina fibroreticularis rácsrostjait III-as típusú kollagén alkotja, ezeket a kötőszöveti fibroblast sejtek termelik.
A laterális felszínen speciális sejtkapcsoló struktúrák vannak, ezek lehetnek szigetelő, mechanikai és kommunikatív sejtkapcsoló struktúrák.
Zonula occludens/tight junction: Szoros sejtkapcsoló struktúra, diffúziós gátat képez két sejt között, így valóságosan elszigeteli a sejtet a környezetétől, s megakadályozza, hogy a felszínről anyagok jussanak a sejt laterális felszínére. A kapcsolóstruktúra övszerűen fut végig a sejtek apikális felszínének közelében.
Zonula adherens/övdezmoszóma: Mechanikai sejtkapcsoló struktúra, a szoros sejtkapcsoló struktúra alatt, ahhoz hasonlóan ez is övszerűen fut körbe a sejten. A sejtek mechanikai rögzítését cadherin molekulák biztosítják. Elektronmikroszkópos képen a két szomszédos membrán között 15-20 nm széles rés található, amely sötét, elektrondenz anyaggal van kitöltve. Ez a denz terület felel meg a kapcsolófehérjéknek. A sejtmembrán citoplazmatikus oldalán szintén egy sötétebb zóna figyelhető meg. Ebben aktinkötő fehérjék vannak, s ide kötődnek a citoplazma aktin filamentumai, s így a sejtmembrán a citoszkeletonhoz rögzül.
Macula adherens/foltdezmoszóma: Elszórtan, szigetszerűen elhelyezkedő nagyon erős, mechanikai sejtkapcsoló struktúra. Elektronmikroszkópos felvételeken látszik, hogy az intercelluláris tér itt sokkal szélesebb, mint a zonula adherens esetében. A membrán citoplazmatikus oldalán egy nagyon erősen denz, foltszerű képlet látható, amelybe a citoplazmából érkező átmeneti filamentumok ágyazódnak be, s így a sejtet a citoszkeletonhoz rögzítik. Hasonló szerkezetű struktúrák a sejt bazális membránján is láthatóak ezek a fél- vagy hemidesmosomák. Itt a foltszerű struktúrákhoz a citoplazmatikus oldalról szintén átmeneti filamentumok ágyazódnak, míg az extracelluláris oldalról, a lamina fibroreticularisból III-as típusú kollagénrostok kapcsolódnak, amelyek a sejteket a bazális laminához rögzítik.
Nexus/réskapcsolat/gap junction: A hámsejt laterális felszínén található foltszerű kommunikatív sejtkapcsoló struktúra. A réskapcsolatok területén a sejtek nagyon közel, mintegy 2 nm közelségbe kerülnek, s a két szomszédos sejt speciális integrális membránfehérjéi, a konnexinek összekapcsolódnak, s egy kisebb molekulák számára átjárható miniatűr csatornát hoznak létre. Így a réskapcsolatokon keresztül a szomszédos sejtek citoplazmája metabolikus kapcsolatba kerülhet egymással.
A mikrovillusok az apikális membránfelszín kesztyűujjszerű kitüremkedései. Felületnövelő specializációk, főleg a felszívóhámnál fordulnak elő. A mikrovillus alakját a tengelyében futó aktin mikrofilamentum kötegnek köszönheti. Felszívóhámokban a mikrovillusok nagy tömegben jelennek meg, s így kialakul a fénymikroszkóppal is látható kefeszegély. Ennek legjellegzetesebb előfordulási helye a vékonybél, illetve a vese proximális kanyarulatos csatornája.
Mozgásért felelős specializációk: A csilló szintén az apikális membránfelszín kesztyűujjszerű kitüremkedése, de szerkezeti felépítése más, mint a mikrovillusoké. Elektronmikroszkópos képen látszik, hogy szabályos, kilenc körben és egy középen elhelyezkedő mikrotubulus párból épül fel. A csillók a hámot borító nyák, folyadék vagy szilárd részecskék mozgatását végzik.
Transzmissziós elektronmikroszkópos felvétel patkány vékonybeléről. A kapilláris lumenét endotélsejtek borítják. (sárga keret-kapilláris, piros nyíl-endothelsejt) 5800x
Transzmissziós elektronmikroszkópos felvétel patkány vékonybeléről. Kapilláris keresztmetszeti képe (piros nyíl-endothelsejt, N-endotélsejt magja) 25000x
Fénymikroszkópos felvétel egér veséből készült metszetről. A fekete nyak a glomerulusokat, a fehér nyíl a vesét körülvevő zsíros tokot (capsula adiposa) mutatja. 200x
Fénymikroszkópos felvétel egér veséből készült metszetről. A fehér nyilak Bowman-tok falának külső lemezét alkotó egyrétegű laphámot, a sárga nyilak a kanyarulatos csatornák falában lévő egyrétegű köbhámot mutatják. Egér vese fénymikroszkópos képe. (fekete nyíl-glomerulus) 400x
Fénymikroszkópos felvétel patkány veséből készült metszetről. A Bowman-tok falának külső lemezét (sárga nyíl) egyrétegű laphám alkotja. (fekete nyíl-glomerulus, fehér nyíl-vörösvértest) 1000x
Fénymikroszkópos felvétel egér veséből készült metszetről. A vese kanyarulatos csatornáit egyrétegű köbhám sejtek (fehér nyilak) alkotják. 1000x
Fénymikroszkópos felvétel macska légcsövéből készült metszetről. A légcsövet többmagsoros csillós hengerhám borítja.(fekete vonal-kötőszövet, fehér nyilak-csilló, sárga nyíl-sejtmag, fehér vonal-többmagsoros csillós hengerhám) 1000x
Fénymikroszkópos felvétel macska nyelvének ventrális felszínéből készült metszetről. (fehér vonal-többrétegű el nem szarusodó laphám, fekete nyíl-mirigy kivezetőcsövek, piros nyíl-harántcsíkolt izom) 200x
Fénymikroszkópos felvétel macska nyelvének ventrális felszínéből készült metszetről. (fekete nyíl-mirigy kivezetőcső, az el nem szarusodó laphám rétegei: a stratum basale (fehér nyíl), a stratum polygonale (zöld nyíl) és a stratum planocellulare (kék nyíl) 400x
Fénymikroszkópos felvétel macska nyelvének ventrális felszínéből készült metszetről. Az el nem szarusodó laphám rétegei: a stratum basale (fehér nyíl), a stratum polygonale (zöld nyíl) és a stratum planocellulare (fekete nyíl). 1000x
Fénymikroszkópos felvétel humán ujjbőrből készült metszetről. (fehér nyíl-Meissner-test, fekete nyíl-stratum basale) 630x
Fénymikroszkópos felvétel vakond orrbőréről készült metszetről. A többrétegű elszarusodó laphámban Merkel-féle tapintótestek találhatók. (fehér nyíl-idegrostok, zöld nyíl-Merkel-sejt) 1000x