8. fejezet - Izomszövetek

Tartalom

8.1. Harántcsíkolt vázizomszövet és zsigeri harántcsíkolt izom
8.2. Szívizomszövet
8.3. Simaizom
8.4. Számonkérés a 8. fejezetből
8.4.1. Fogalmak

Mivel az izomszövet feladata a test mozgatása, illetve a belső szervek alakjának megváltoztatása, az állati szervezetben gyakorlatilag minden funkció izomműködéssel kapcsolatos. Az izomsejtek általában megnyúlt sejtek, amelyek párhuzamos kötegekbe rendeződnek. Ez a morfológia, illetve ez az elrendeződés segíti az izomsejtek hatékony együttműködését. Az izomsejtek citoplazmájának nagy részét kétféle kontraktilis filamentum alkotja. A vékony filamentum 6-8 nm átmérőjű és aktin fehérjéből épül fel. A vastag filamentum 15 nm átmérőjű és miozin fehérjéből áll.

Az izomszövetek osztályozása

A harántcsíkolt izomszövet sejtjeiben a kontraktilis filamentumok szabályosan rendeződnek, egy vastag filamentumot hat vékony filamentum vesz körül. Ennek a szabályos elrendeződésnek köszönhető az, hogy ezek az izomsejtek a fénymikroszkópban harántcsíkolatot mutatnak. A harántcsíkolt izomszövetet elhelyezkedésük és funkciójuk alapján további csoportokba sorolhatjuk. A vázizomszövet inakon keresztül a csontokhoz kapcsolódik, s a vázrendszert mozgatja. A viszcerális harántcsíkolt izomszövet felépítésében teljesen megegyezik a vázizomszövettel, de csak lágy szövetekkel kapcsolódik. Ilyen a nyelv, a garat, a diafragma és a nyelőcső felső részének az izomzata. A szívizomszövet a szív harántcsíkolt izma. A simaizomszövetben a kontraktilis filamentumok rendezettsége sokkal kisebb mértékű, ezért ez az izomszövet nem mutat harántcsíkolatot. Simaizomszövet a belső szervekben és az erek falában található. Az izomszöveteket beidegzésük módja alapján is feloszthatjuk. Ebből a szempontból a vázizmok és a viszcerális harántcsíkolt izmok szomatikus izmok. A szomatikus izmokat innerváló motorneuronok a gerincvelő elülső szarvában találhatók, s e nuronok axonja, a gerincvelői ideg ventrális, motoros gyökerén kilépve közvetlenül az izomrost membránjához fut. A szomatikus izmok általában akaratlagos működésűek, s a végtagok izmainak kivételével szomita eredetűek. A végtagizmok főként a laterális lemezmezoderma mesenchimájából fejlődnek. A simaizom- és a szívizomszövet a viszcerális izmok csoportjába tartozik. Az ezeket az izmokat innerváló motorneuronok a gerincvelő oldalsó szarvában vagy az agytörzsben találhatók. Ezek axonjai szintén a gerincvelői idegek ventrális gyökerén vagy a motoros agyideg ágakon keresztül hagyják el a központi idegrendszert, de mielőtt elérnék célszerveiket egy perifériás ganglionban átkapcsolódnak, s a célszervekhez a perifériás ganglionban lévő, úgynevezett másodlagos motorneuronnak az axonja jut majd el. A viszcerális izmok főleg a laterális lemezmezoderma mesenchimasejtjeiből fejlődnek, s működésük akaratunktól független. Innervációjuk, s főleg elhelyezkedésük alapján a vázizmoknak van egy különleges csoportja, a branchiális izmok. Ezek a harántcsíkolt izmok a fej viszcerális ív eredetű vázelemeinek, mint az alsó, felső állkapocsnak vagy a nyelvcsontnak az izomzatát alkotják. A fej szomitoméráiból származnak, vagyis szegmentális eredetűek, s agyidegek innárválják őket.

8.1. Harántcsíkolt vázizomszövet és zsigeri harántcsíkolt izom

A vázizomszövetben az izomsejtek többmagvú szincíciumok, amelyek az egyedfejlődés során kicsi, egymagvú sejtek, a mioblasztok fúziójával jönnek létre. Ezért a vázizom sejtjeit izomrostoknak nevezzük. Az izomrostok sejtmagjai közvetlenül a plazmamembrán, a szarcolemma alatt helyezkednek el. Az izomrostokat myofibrillumok, a miofibrillumokat kontraktilis filamentumok építik fel. A myofibrillumok ismétlődő egységekből, szarkomerekből épülnek fel. A szarkomer a harántcsíkolt izomrost funkcionális egysége. A szarkomeren belül a kontraktilis filamentumok nagyfokú rendezettsége miatt sötét és világos csíkok váltják egymást. Az izomrost hosszmetszetén festetlen preparátumon polarizációs mikroszkóppal vagy hematoxilin-eozinnal festett preparátumon fénymikroszkóppal is jól látszik a harántcsíkolat. A Z lemez, ami alfa-aktinint és más aktinkötő fehérjéket is tartalmaz, a két szomszédos szarkomer világos, I csíkját választja ketté. Az I csíkban csak aktin filamentumok vannak. Ha haladunk a szarkomer közepe felé, az aktin filamentumok és a miozin filamentumok fedésbe kerülnek, így kialakul a sötét A csík, amit a szarkomer közepén egy világos H csík oszt két részre. A H csík már inkább csak elektronmikroszkóppal látszik. Ugyancsak elektronmikroszkóppal látszik, hogy a H csík közepén egy sötétebb M csík is van, ahova a miozin filamentumok kapcsolódnak. Az izomkontrakció molekuláris mechanizmusára részletesen nem térünk ki, azt a Molekuláris Sejtbiológia kurzus során tárgyalják. Itt csak a molekuláris események morfológiai alapjait tekintjük át. A kontrakció során az aktin és miozin filamentumok összekapcsolódnak, majd elcsúsznak egymáson. Miután a filamentumok polaritása a szarkomer két felében ellentétes, az elcsúszás iránya értelemszerűen a szarkomer középpontja lesz, vagyis a szarkomer megrövidül. A filamentumok csúszása energiát igényel, amelyet az ATP hidrolízise szolgáltat. Az idegimpulzus hatására a szarkoplazmában megemelkedik a szabad Ca2+-koncentrációja, ennek hatására aktiválódik egy ATP-áz enzim, s megtörténik az ATP hidrolízis. A kontrakciót követően a szarkoplazma szabad Ca2+-koncentrációja ismét lecsökken, az aktin és miozin „elengedi” egymást, s visszaáll a szarcomer eredeti hossza vagyis az izom relaxál. Így a kontrakció/relaxáció szabályozásában a citoplazma szabad Ca2+ koncentrációja meghatározó szerepet játszik. A harántcsíkolt izomszövetben a szarkoplazmás retikulum, valamint a szarkolemmából származó tranzverzális tubulus vagy T tubulus rendszer fontos szerepet játszik a citoplazma szabad Ca2+-koncentrációjának a szabályozásában. A Z lemez két oldalán, az I csík magasságában a szarkoplazmás retikulum két terminális ciszternává szélesedik. A két terminális ciszterna közé T tubulus formájában betüremkedik a szarkolemma, s így kialakul a három membránstruktúrából álló triád. A terminális ciszternák a harántcsíkolt izomszövet legfontosabb Ca2+ raktárai. Amikor az idegimpulzus a motoros véglemezen keresztül eléri a szarkolemmát, az depolarizálódik, s ennek hatására kinyílnak a terminális ciszternákon lévő feszültségfüggő Ca2+csatornák, a Ca2+ a szarkoplazmába áramlik, ott megemelkedik a szabad Ca2+ koncentrációja, s az izom kontrahál. Ha van elegendő ATP a rendszerben, akkor a kontrakciót követően az energiaigényes Ca2+ pumpák aktiválódnak, a Ca2+ visszaszívódik a terminális ciszternákba, s ennek következtében az izom relaxál. A vázizomszövet rostjainak átmérője, színe különbözik egymástól. Leglátványosabb különbség a vörös és fehér izom rostok között figyelhető meg. A vörös rostok vagy lassú rostok vérellátása jó, viszonylag sok pigmentfehérjét, myoglobint tartalmaznak, szemben a fehér vagy gyors rostokkal, amelyeknek a myoglobin tartalma alacsony.

A viszcerális harántcsíkolt izomszövet mind felépítésében, mind a kontrakció mechanizmusában megegyezik a vázizommal.

Fénymikroszkópos felvétel emlős vázizomból készült metszetről. (keresztmetszet, fekete nyíl-vázizomrostok keresztmetszete) 400x

Fénymikroszkópos felvétel macske nyelvéből készült metszetről. (fehér nyíl-harántcsíkolt izom, fekete nyíl-fehér zsírszövet) 400x

Fénymikroszkópos felvétel macska nyelvéből készült metszetről. (fekete nyíl-adipocyta sejtmagja, fehér nyíl-unilokuláris zsírsejt, zöld nyíl-harántcsíkolt izom) 1000x